ガイトン生理学,41章　血液,組織内のガスの移送

1. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
41 血液,組織内の酸素,
二酸化炭素の移送

2. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
肺から組織への酸素の移送

3. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
肺胞から肺毛細血管への酸素の拡散

4. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
激しい労作時には,通常の20倍の酸素を必要と
する.
心拍出量が増加するため,血液が肺毛細血管にと
どまる時間は1/2以下に短縮する.
労作時は,酸素の拡散能が3倍高まる
1. 閉鎖中の毛細血管の開放による拡散面積の増大
2. 肺尖部の換気血流比が改善(VA/Q大→正常)
通常,肺胞通過時間の1/3程度で拡散が終了し
ている.
多少通過時間が短縮しても,酸素化に必要な時間は
確保できる.
労作時の酸素の取り込み

5. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
動脈血内の酸素の移送
肺シャント血と
の混合
肺毛細
血管
体動脈
血
体毛細
血管
体静
脈血
体静
脈血

6. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
毛細血管から組織への酸素の拡散

7. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
血流と組織の酸素消費量

8. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
細胞は,常に酸素を使用しているため,毛細血管内
PO2より細胞内PO2は低値.
毛細血管と組織細胞との間は,相当の距離がある.
→正常の細胞内PO2は,平均23mmHg
(5-40mmHg)
細胞内の化学的過程を完全に満たす最低限の
PO2は,1-3mmHgにすぎない.
よって,PO223mmHgは,はるかに安全な数字とい
える.
末梢毛細血管から組織細胞への拡散

9. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
二酸化炭素の取り込み

10. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
肺胞への二酸化炭素の拡散
肺胞内二酸化炭素分圧
肺毛細血管血
肺胞

11. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
血流と代謝が組織PCO2に及ぼす影響
間質液のPCO2(mmHg)
血流量 ( 正常に対する%)

12. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
酸素-ヘモグロビン 解離曲線
末梢組織から戻る還元
型血液
肺を離れる酸素化
された血液
血中酸素分圧
ヘモグロビン飽和度(%)

13. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
 正常人のHb 15g/dl
 ヘモグロビンと結合する酸素の量
1.39ml/g
(メトヘモグロビンなど混じると,1.34ml/g
程度まで減少)
15×1.34=20.1ml/dl
(20.1 volumes %)
ヘモグロビンが結合する酸素の極量

14. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
酸素分圧と結合酸素
(97,19.4)
(40,14.4)
(15,4.4)

15. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
筋肉細胞が,大量に酸素を消費する時
PO2 40→15mmHgまで減少
=4.4ml/dlの結合酸素
∴19.4-4.4=15ml/dlの酸素が運動中の組
織に運ばれた(通常の3倍)
訓練されたマラソン走者は,心拍出量を6-7倍
まで増加できる.
組織への酸素運搬量は,
3×6~7≒20倍
激しい運動時の酸素輸送

16. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
毛細血管を通過する際に,渡される酸素の%
を酸素利用係数という.
正常安静時: 25%
激しい運動時:75-85%
血流が極端に遅い,ないし代謝が非常に高い
局所では,100%もありうる.
酸素利用係数
utilization coefficient

17. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. 組織の毛細血管を通過するときにO2 5ml/dl
が摂取される.
2. そのためにはPO2は,40mmHgまで低下する必
要がある.
3. したがって,組織のPO2は,この40mmHgより高
い値にはなり得ない. もしPO2が40mmHgを
上回ると,組織が必要とする酸素をHbから供給
できなくなる.
4. よって,Hbは組織のPO2の上限を40mmHgに
設定している.
組織酸素分圧緩衝系としての血色素1

18. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. 激しい労作時,Hbから組織に余分の酸素(正常
時の最高20倍)を供給する必要がある.
2. 余分に必要な酸素供給は,PO2をわずかに下げ
ることで達成される.
∴PO2低値の範囲では,酸素解離曲線が急峻とな
る.
∴PO2が低い方が,組織の血流が増加する.
3. Hbは,PO2が比較的厳密に15-40mmHgの
範囲に維持された組織局所に酸素を自動的に供
給する.
組織酸素分圧緩衝系としての血色素2

19. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
酸素飽和度の低下と血流速度
動脈血酸素飽和度(%)
血流速度(×正常時)

20. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. 正常PAO2は104mmHgだが,高所に行けば半減
するし,高圧酸素下では逆に10倍にもなり得る. そ
れでも,組織PO2の変化はわずかである.
2. PAO2が60mmHgまで低下してもSaO2は89%で
正常値97%から8%低下するだけである.
3. 組織は,5ml/dlの酸素を摂取している.
4. この摂取量を維持するために静脈血PO2は
35mmHg(正常値-5mmHg)に低下している.
5. よって,組織PO2は,わずかしか変化しない.
組織酸素分圧緩衝系としての血色素3

21. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. PAO2が500mmHgに上昇した場合.
2. SaO2は100%を超えない(正常値97%の
わずか+3%でしかない)
3. 増える溶存酸素はわずか.
4. 組織を通過する際に数mlの酸素を失う.
5. 毛細血管のPO2は,正常の40mmHgを数
mmHg上回るだけ.
組織酸素分圧緩衝系としての血色素4

22. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
組織酸素分圧緩衝系としての血色素
(97,19.4)
(40,14.4)
(15,4.4)

23. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
酸素解離曲線の偏位
右への偏位:
1) 水素イオンの増加
2) 炭酸ガスの増加
3) 体温上昇
4) 2,3BPGの増加
血中酸素分圧
ヘモグロビン飽和度(%)

24. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
Bohr 効果
右への偏位:
1)水素イオンの増加
2)炭酸ガスの増加
血中酸素分圧
ヘモグロビン飽和度(%)

25. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
2,3-biphosphoglycerate(BPG)
右への偏位:
1)2,3BPGの増加
血中酸素分圧
ヘモグロビン飽和度(%)

26. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
労作時の酸素解離曲線の偏位
右への偏位:
1) 水素イオンの増加
2) 炭酸ガスの増加
3) 体温上昇
血中酸素分圧
ヘモグロビン飽和度(%)
1. 大量のCO2が放出され
る.
2. 大量の酸が放出される.
3. 筋の温度が2,3゜C上
昇する.
PO2 40mmHg程度
で,70%を超える酸素が
Hbから放出される.
肺では逆に左にシフトして
酸素を結合しやすくしている.

27. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
細胞内ADPとPO2が
酸素使用率に及ぼす影響
細胞内
酸素使用率
(×正常安静レベル)

28. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
組織細胞と毛細血管との距離
50μmを超えることはめったにない.
酸素の拡散は,容易
組織細胞と毛細血管との距離が延長すると,拡散
により酸素利用率が決まってしまう.
diffusion limited
病的状態
拡散距離

29. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
利用可能酸素量/分=酸素含量×血流量
血流量が低下して,細胞内代謝に必要な
PO2 1mmHgを維持できない状態
組織の酸素利用率 blood flow limited
diffusion limitedにしてもblood fow
limitedにしても,細胞が必要とする酸素を供給でき
ないため,細胞は生命を維持することが不可能なた
め,長時間持続することはあり得ない.
血流量と酸素利用

30. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
PaO2 95mmHg;溶存酸素 0.29ml/dl
PtO2 40mmHg; 溶存酸素 0.12ml/dl
溶存酸素の形で 0.17ml/dl(3%)
結合酸素の形で 5ml/dl (97%)
溶存状態での酸素移送

31. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
一酸化炭素-ヘモグロビン解離曲線
一酸化炭素ガス分圧(mmHg)
ヘモグロビン飽和度(%)

32. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
血中の二酸化炭素の移送

33. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
血液中の二酸化炭素の移送

34. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
PvCO2 45mmHg
溶存炭酸ガス 2.7ml/dl
PaCO2 40mmHg
溶存炭酸ガス 2.4ml/dl
わずか0.3ml/dlの炭酸ガスが溶存状態で移
送されている.
これは,全体の移送量の7%
溶存炭酸ガス

35. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. RBC内の炭酸脱水酵素(carbonic
anhydrase)
 反応速度を5000倍に速める.
1秒の内の短時間で平衡に達する.
 膨大な量の炭酸ガスとRBC内の水との反応が,毛細血管
を出る以前に完了する.
CO2+H2O---C.A.--H2CO3
(血漿中の反応は数秒から数分を要する.)
2. H2CO3--H++HCO3
-
 1秒の残りの時間内でイオンに解離する
重炭酸イオンとしての炭酸ガスの移送1

36. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
3. H++Hgb--Hgb-H+
ヘモグロビンは,強力な酸塩基緩衝系
4. Bicarbonate-chloride carrier protein
 HCO3
-がRBC内から血漿に拡散
 Cl-が血漿からRBC内へ拡散
よって,静脈のRBC内の塩素は,動脈のRBC内の塩
素より多い(chloride shift)
重炭酸イオンとしての炭酸ガスの移送2

37. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
CO2+Hgb-
carbaminohemoglobin(CO2Hgb)
 緩い可逆的な結合
 毛細血管内よりPCO2が低い肺胞で,容易に放出される.
CO2+Protein->CO2Protein
その他の蛋白は,Hgbの1/4程度しかないので重要ではな
い
･Hgbやその他の蛋白と結合して移送されるのは,全体の
30%(1.5ml/dl)
･ただし,このcarbamino機構は,RBC内の反応と比べる
と遙かに遅いので,全体の20%以上を移送しているとは
考えにくい.
Carbaminohemoglobin

38. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
二酸化炭素解離曲線
二酸化炭素ガス分圧(mmHg)
血中二酸化炭素含量(ml/dl)

39. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
Bohr効果
血中の炭酸ガスが増えるとHgbは酸素を放出
しやすくなる.
Haldane効果
Hgbと酸素が結合すると,CO2が血中から放
出されやすくなる.
Bohr効果よりHaldane効果の方が,量的に
は遙かに重要.
Haldane 効果

40. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
1. 肺で,Hgbと酸素が結合
2. Hgbが,強酸になる.
3. 強酸と化したHgb
は,carbaminohemoglobinを形成する
傾向が弱い.
4. 強酸と化したHgbは,H+をより放出して,これ
らのH+がHCO3
-と反応して炭酸を合成.
5. 炭酸は水とCO2に解離して,CO2は血液から
肺胞に放出される.
Haldane 効果

41. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
Haldane効果
(40,48)
(45,52)

42. 41 Transport of Oxygen and Carbon Dioxide
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed.
 酸素消費量 5ml/dl
 炭酸ガス排泄量 4ml/dl
 取り込まれる酸素の82%しか炭酸ガスか呼出されな
い.
 R=炭酸ガス排泄量/酸素消費量
 炭水化物 R=1
 脂質 R=0.7
脂質が燃えるときには,酸素のかなりの量が脂質の水素原
子と反応し,CO2の代わりに水分子を形成するため.
 バランスととれた食事を摂取している場合 R=0.825
呼吸商